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普通遗传学-第29部分
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尽⒎岩惨鸦竦萌�12个三体，它们彼此间在形态上也有明显的差异。但玉米的10个不同染色体的三体在形态特征上差异不明显。
人类中也发现了常染色体的三体，分别是三体21、三体18和三体13。第21号染色体三体病人症状称为唐氏先天愚症，是一种常染色体三体综合征，人群中的发病率为1/650，患者在幼儿期就有种种异常表现，特别是智力低下。根据染色体分带技术证明，唐氏先天愚症实际是最小的染色体即第22染色体的三体造成的，由于历史的原因，现在仍将第21染色体定为最小的染色体。在家畜中也发现了三体变异，例如，XXX型母马，多了一条X染色体，称为X三体，表现不孕、卵巢小，子宫发育不全，性周期不规则。牛的常染色体三体，（61，XX）和（61，XY）均表现为胎儿下鄂发育不全，伴有腹水、关节及心脏异常。
3。 三体的细胞学特征
三体在减数分裂时，三个同源染色体可联会成三价体（Ⅲ），也可联会成一个二价体（Ⅱ）和一个单价体（Ⅰ）。三价体由于是局部联会，也会出现提前解离的情况，即在转移到赤道面之前解离成一个Ⅱ和一个Ⅰ。Ⅲ在后期I出现2/1不均衡分离，产生n和n＋1配子；一个Ⅱ和一个Ⅰ的联会方式使单价体常被遗弃在细胞质中，不能进入子细胞，从而多数产生n配子。因此，三体所形成的配子有n与n＋1两种。此外n＋1配子生活力较n配子低，2n＋1胚成活率低于2n胚，故在三体的自交后代中，n配子与n配子结合的正常双体占多数，其次是n＋1与n配子结合成的三体（2n＋1），n＋1与n＋1配子结合产生的四体（2n＋2）极少。普通小麦的三体自交，子代中正常双体占54。1％，三体占45％，四体权占1％。
植物三体的外加染色体主要是通过雌配子传递给后代的，通过雄配子的传递率极低。2n与2n＋1杂交的后代，极少出现或根本没有2n＋1个体。原因是n＋1花粉生活力极低，竞争不过n花粉，很难有机会参与受精。当n＋1花粉和n花粉同时散落在柱头上时，n＋1花粉常出现各种不正常情况，或者根本不萌动，或者膨胀了而不产生花粉管，或者产生花粉管但生长缓慢，或者花粉管在花柱内破裂。
染色体的长度也会影响n＋1配子向下代的传递率，染色体愈长，三价体在减数分裂时形成的交叉愈多，联系愈紧密，提前解离比例愈小，n＋1配子数愈多，传递率愈大。
4。 三体的基因分离
若一对等位基因A…a在三体的三条同源染色体上时，子代群体有四种不同的基因型：三式（AAA）、复式（AAa）、单式（Aaa）零式（aaa）。影响三体等基因分离的因素很多，最主要的是三体的联会方式（Ⅲ或Ⅱ＋Ⅰ）和基因距着丝粒远近。当基因距着丝粒很近，基因和着丝粒间很难发生非姊妹染色单体的交换时，A…a表现为随染色体随机分离；当基因距着丝粒较远，基因与着丝粒相连的区段很容易发生非姊妹染色单体的交换时，A…a基因表现随染色单体不完全随机分离。
现以复式三体AAa为例说明三体的基因分离定律。假定三体染色体联会成三价体，不考虑提前解离情况，当A…a基因发生染色体随机分离时，AAa个体产生n和n＋1配子，两者比例为1：1；配子基因型和比例分别为AA：Aa：A：a=1：2：2：1（图7…6）。假设n＋1配子和n配子同等可育，且雌雄配子也同等可育，则AAa自交子代表型比例是＇A…＇：＇aa＇=35：1。
图7…6 复式三体（AAa）基因的染色体随机分离
当AAa发生染色体单体不完全随机分离时，A…a基因可从它们原来所在的染色体移往同源组其他染色体的染色单体，分离的单位呈6个染色单体，其中4个载着A，2个载着a。由于三价体的分离只能是2/1式，配子中获得的染色单体数只能是2个或1个。假定当100％的孢母细胞都发生了A…a的交换，AAa产生的n＋1配子的种类和比例是：
AA配子=…1=5（在2条A染色体中有一条未发生交换，共2条姊妹染色单体不能同入一个子细胞，故应减1）
Aa配子=…2=6（2条交换染色体上的妹染色单体不能同入一个子细胞，故应减2）
aa配子1
AA：Aa：aa 为5：6：1。两种n配子A和a的比例为：=4：2，又由于n＋1与n配子比例为1：1，故在总配子中A：a的比例应扩大一倍，等8：4。即三体的全部配子比例为AA：Aa：A：a=5：6：1：8：4。假定各类雌雄配子同等可育，则子代群体中表型的种类和比例为：（5AA：6Aa：1aa：8A：4a）2=22＇A…＇：1＇aa＇。
7。6。1。4 四体（2n＋2）
四体是生物体细胞中某对染色体多了两条同源染色体的个体，即某一个同源组有4条染色体，其余染色体均成对存在。
四体主要来源于三体的子代群体，已从普通小麦的21个不同三体的子代群体中分离出21个不同的四体。四体的遗传上是比较稳定的，因为四价体在减数分裂过程中主要是2/2的均衡分离，产生的配子大多数为n＋1配子。普通小麦的四体植株自交，子代大约有73。8％的四体株，23。6％的三体株，1。9％的2n植株。
与同源四倍体的某一同源组一样，四体的同源区段内只有2条染色体联会，联会区段很短，交叉数比正常双体显著减少，容易发生不联会和提早解离。在中期Ⅰ，除Ⅳ价体外，还会出现Ⅲ＋Ⅰ、Ⅱ＋Ⅱ以及Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ的情况，四体染色体上的基因分离也因基因距着丝粒的远近，同样表现为基因随染色体随机分离和随染色单体不完全随机分离。
在普通小麦中，利用四体可探明A、B、D三个染色组间的部分同源关系。因为部分四体能补偿特殊缺体引起的不良效应。例如2B染色体的四体（2n＋Ⅱ2B）正好能弥补2D染色体的缺体（2n…Ⅱ2D）缺失的功能，一株2n＋Ⅱ2B…Ⅱ2D的“四体一缺体”植株，不仅减数分裂正常，而且所产生的花粉能同双体的花粉一样参与受精。据此可推断，普通小麦的2B和2D染色体是部分同源的。同样，2A染色体四体（2n＋Ⅱ2A）既能弥补2n…Ⅱ2B所欠缺的功能，又能弥补2n…Ⅱ2D所欠缺的功能，所以2A、2B和2D染色体存在部分同源关系，构成一个部分同源组。
7。6。2 非整倍体的应用
非整倍体无直接利用价值，但对遗传研究和染色体工程则是一种重要材料。例如单体、缺体、三体等可用来测定基因所在染色体，用于染色体的替换、添加等。
7。6。2。1 利用单体测定突变基因所在的染色体
利用单体确定突变基因在哪条染色体上称为单体测验，它是指将表现突变性状的个体与单体杂交，根据杂种后代性状的分离情况确定控制突变性状的基因是否在单体染色体上。这是基因定位常用的方法。利用这种方法的条件是植物的单体必须成套，即具有全部同源染色体的单体，若单体不成套，如棉花仅具有部分单体，则单体测验只能确定突变基因与已知单体的相应染色体的关系。
1。 隐性基因定位
若突变性状由隐性基因aa控制，则将突变体与一系列具有显性相对性状的单体杂交，确定隐性基因所在的染色体。将突变个体（aa）与单体杂交后，则杂种后代会出现两种类型的分离，一种是a基因在单体所缺的染色体上，F1出现显性、隐性个体的分离，正常双体表现性性状，单体表现为隐性性状（图7…7）。另一种是a基因不在单体所缺的染色体上，则F1所有个体表现为显性性状（图7…8）。
图7…8 a基因不在单体染色体上
2。 对显性基因定位
若突变基因是显性基因（AA），则采用具有隐性相对性状的单体系与其杂交，对显性基因A进行定位。方法与上述隐性基因定位方法一致，先使A表型的AA突变体植株（2n）与各个a表型的单体杂交，分别获n个F1，F1群体中所有个体均表现为A表型。然后将F1中的单体株鉴定出来并进行自交，根据F2的表型来鉴定。如果A基因在某单位染色体上，则其F1单体的自交F2群体内除缺体植株以外，双体和单体植株一律是A表型。如果A不在某单体染色体上，则F1单体自交的F2群体中，双体、单体和缺体均有少数是a表型。
7。6。2。2 有目标替换染色体
利用单体、缺体等非整体可以进行生物的染色体替换，将一个品种的个别染色体替换成其他品种或近缘种、属的染色体，以达到定向改造生物的目的。例如，已知某抗病基因（R）在小麦的6B染色体上，甲品种抗病，但综合性状较差，乙品种具有较好的产量、品质等综合性状，但6B染色体上有感病基因。理想的方案是将乙品种中载有感病基因r的6B染色体替换成甲品种的6B染色体。方法是以乙品种的6B单体（20Ⅱ＋Ⅱr6B）为母本，与抗病品种甲杂交，F1群体中所有植株均抗病，淘汰双体植株（2n）；单体植株自交获得F2，淘汰F2群体中的单体和缺体，即获得双体（20Ⅱ＋Ⅱ）植株（图7…9）。这样的双体中，6B染色体来源于甲品种，其余染色体部分来源于甲品种，部分来源于乙品种，可继续以乙品种作为轮回亲本进行回交，在回交后代中选择抗病、综合性优良的植株与乙品种继续回交，最后选出所需要的个体。
图7…9 用单体进行染色体替换的程度
主要参考文献
同第6章。
8。 性别决定及与性别有关的遗传
雌雄性别分化是生物界最普遍、最易引人注意的现象之一，也是遗传学研究的一个重要领域。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比数大都是1：1，是典型的孟德尔比数。因此，性别是按孟德尔方式遗传的，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。
性别的发育必须经过两个步骤：一是性别决定，是指细胞内遗传物质对性别的作用而言的，受精卵的染色体组成是决定性别的物质基础，它在受精的那一瞬间就确定了；二是性别分化，是在性别决定的基础上，经过与一定的内外环境条件的相互作用才发育为一定性别的表型。雌雄同花或同株的高等植物以及雌雄同体的某些低等动物，在同一个体中同时形成雌雄两种配子，它们不存在性别决定的问题，而只有性别分化的问题。
8。1 性 别 决 定
性别是怎样决定的？为什么两性之间在许多性状上存在着差异？为什么雌雄个体数目大体上相等？为了说明性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊（E。B。Wilson）、萨顿（W。S。Sutton）等首次发现了性染色体后，性别决定就自然地和性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别的学说，这是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H…Y抗原及染色体的倍数决定性别等。
8。1。1 动物性别决定
8。1。1。1 性染色体决定性别
在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显而直接关系的染色体称为性染色体（sex…chromosome），其他的染色体通称为常染色体（autosome）。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体（可用XX表示），但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体（可用XO表示）。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。
X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。
从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，
非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用（如果蝇）。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。
多数雌雄异体或异株的动、植物，雌雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异决定的。动物的性染色体类型分为两大类型。
1。 XY型
这一类型的动物雌性个体具有一对形态大小相同的性�
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