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普通遗传学-第45部分
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鞘巧弦淮酝槐涮錫a的后代；另外其他株行中可能出现约1/4的个体表现突变性状，说明它们的上一代单株为Aa型杂合体。
图11…19 大麦诱发隐性突变后代遗传动态示意图
高等植物中的拟南芥是遗传研究中一个很有用的模式植物，它成年植株很小，并且能在实验室内通过试管培养获得大理植株，这对于研究基因突变十分有利。现已在拟南芥中得到 了营养缺陷突变型。另外，由于拟南芥的种子是半透明的，因此有可能进行白化和不同阶段阻碍胚胎发育的致死突变的研究。
随着分子遗传学的发展，许多现代分子生物学的手段已经用于基因突变的检测，如DNA芯片技术，检测DNA点突变的毛细管电泳技术、等位基因特异寡核苷酸杂交技术等，从而提高了检测的可靠性和效率。
11。5 突变育种
基因突变不仅在生物的进化上具有重要意义，在育种实践上也是对生物进行遗传改良的重要途径。特别是将多种理化诱变因素用于人工诱变，并结合多种育种技术进行新品种的培育或种质的创新已经取是了显著成效。
通过人工诱发变异进行诱变育种具有以下显著特点：一是能提高变异频率，扩大变异谱，创造自然界本来没有的新性状、新类型，为育种提供丰富的原始材料。二是能够打破基因间的紧密连锁，促进基因的重组。三是可以有效地改良品种的单一或少数性状，因此用于诱变的基础材料必须具有优良的遗传基础。四是方法简单易行，后代稳定快，育种年限短。此外，在改变植物的育性、培育雄性不育系和促进植物远缘杂交 亲和性等方面也具有重要作用。
但是诱变育种也存在对诱发变异的性质和变异方向难以有效地控制、有利突变体较少等问题，应重视与其他育种手段的结合，以达到更好的育种效果。
主要参考文献
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8。 翟中和。细胞生物学。北京：高等教育出版社，1995
9。 戴朝曦。遗传学。北京：高等教育出版社，1998
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13。 贺竹子梅。 现代遗传学教程。广州；中山大学出版社，2002
14。 William S Klug；Michael R Cummings。Essentials of Genetics。Fourth Edition。北京；高等教育出版社，2002
12。 近亲繁殖与杂种优势
动、植物繁殖的普遍形式是有性生殖，主要表现为个体间交配，根据交配个体的亲缘关系和遗传组成的不同，可将交配分为多种形式，但基本类型只有近交（inbreeding）于杂交（cross breeding）两种。近交常对以后代表有害，杂交则能表现杂种优势。人类通过生产实践早已认识这些现象，并已经加以利用。远在1400多年前，我国《齐民要术》一书中就已有利马和驴杂交繁育骡子的文字记载。在孟德尔的遗传规律被重新发现以后，近亲繁殖和杂种优势成为遗传领域尤其是数量性状遗传研究的一个重要方面，同时也是近代育种工作的一项重要手段，在生产上取得了很大的大进展。
12。1 近亲繁殖及其遗传效应
12。1。1 近亲繁殖的概念
近亲繁殖也叫近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。近亲繁殖按亲缘关系远近程度不同，可分为亲表兄妹（first cousins）、半同胞（half…sib，同父异母或同母异父的兄妹）和全同胞（full…sib，同父同母的兄妹）间的交配以及亲子交配（回交）等。植物自花授粉，动物自体受精是近亲繁殖中最极端的方式，称为自交（selfing）（图12…1）。
图12…1 亲缘关系远近示意图
12。1。2 近交程度的度量
12。1。2。1 近交系数
为了度量具体或群体的近交程度，一般采用计算近交系数（coefficient of inbreeding）的方法。近交系数是指某一个体（二倍体生物）任何基因座上两个等位基因来自父母共同祖先的同一基因的概率，也就是该个体是由近交造成的纯合子（同源纯合子）的概率，用F表示。当F=0时，表明某一个体的两个亲本没有亲缘关系。当长期进行自交或高度近亲繁殖，所有个体成同型结合体状态时，则F=1。
近交系数是从个体的系谱调查结果加以推算的。假定有如下的谱系：
根据上图，我们可以将个体X的两个亲本P和Q从共同祖先获得同一配子的途径绘成配子通径图。
这里P和Q有两个共同祖先即A和B，有两条配子通道把P和Q连起来，QCADEP，QCBDEP。在第一条通道中，个体X从共同祖先A得到同一配子的概率为（）2·（）3·=，其中X从P和Q获得同一配子的概率似乎为×=，但由于二倍体的相同座位涉及两个等位基因，故一个座位从这两个亲本获得同一配子的概率为××2=。同理，在第二条通道中，个体X从共同祖先B得到同一配子的概率为（）2·（）3·=。所以，个体X从A或B得到同样等位基因的概率为F=（）＋（）=。
用通式表示，则FX=（）
式中表示在i条通道上所作计算之和，ni是从Q到P的各条通道上的分支数（这里两条通道均为5）。采用本公式，X个体的近交系数为FX=（）5＋1＋（）5＋1=，与以上计算结果相同。
从前述系谱图可以看出，两个共同祖先A和B之间没有亲缘关系，其近交系数均为零。如果共同祖先的近交系数不等于零，则用以下通式进行计算：
FX=（1＋Fi） （）
这里Fi为共同祖先的近亲系数。现以家畜的系谱调查结果对较复杂的近交系数计算程序进行讨论。例如11号公猪的横式系谱为：
将此系谱图改画成配子通径图：
从11号公猪的系谱中可以看到，其父母有20号与60号两个共同祖先，20号本身为近交个体，其近交系数：F20=（）3=0。125
通过20号连接11号的父母有一条通路，即100←20→219。
再看另一祖先60号。通过60号连接11号的父母通路有三条：
100←38←27←60→45→219
100←20←92←60→45→219
100←38←27←60→92→20→219
在分析时注意，在构成通径链的过程中，同一条通径链上箭头方向最多只能改变一次，改变方向的地方正是共同祖先所在；同时，同一条通径链上不允许出现重复的个体。
则11号个体的近交系数：
F11=（）3（1＋0。125）＋（）6＋（）6＋（）7
=0。140 625＋2×0。015 625＋0。007 812 5
=0。179 7=17。97％
12。1。2。2 亲缘系数
近系数的大小，决定于双亲间的亲缘程度，亲缘程度的度量则用亲缘系数或称亲缘相关（coefficient of consanguinity，个体间的遗传相关）加以表示。亲缘系数可以说明两个个体间的遗传相关程度不同，而近交系数则说明个体本身是由什么程度的近交产生的。
亲缘关系有两种，一种是直系亲属，即祖先和后代；另一种是旁系亲属，即那些既不是祖先又不是后代的亲属。
1。 直系亲属间亲缘系数的计算公式：
RXA=∑（）N
FA代表某一祖先的近交系数，FX代表与该共同祖先有亲缘关系个体（X）的近交系数，N为X到A的世代数。
若X与A都不是近交个体，则RXA=∑（1/2）N
下图是以个体S为轮回亲本的回交子代个体X的配子通径图：
根据上图可知，S到X的配子通路有三条：
X←S，②X←D←S，③X←D←E←S
所以亲缘系数RXS=＇＋（）2＋（）3＇×=74。61％其中，
FX=＇（）＋（）2＇=37。5％，个体S的近交系数为零。
2．旁系亲属间亲缘系数可按下式进行计算：
RSD=
RSD代表个体S和D之间的亲缘系数，N代表个体S和D分别到共同祖先的代数之和，FS代表个体S的近交系数，FD代表个体D的近交系数，FA代表共同祖先的近交系数。
若S、D、A都不是近交个体，则FA=FS=FD=0，因此RSD=∑（）N，如果S和D为亲兄妹，则其亲系数为：RSD=（）2＋（）2=50％。
比较Fs与RSD的公式可以得出：
FX=RSD
若FS=FD=0，则Fs=RSD，即的交系数等于亲缘系数的二分之一。
12。1。3 近亲繁殖的遗传学效应
1。 增加纯合子频率
一定程度的近交造成一定概率 的同型交配（相同基因型的交配）。对个体来说，近交的遗传效应是在一定的概率上使基因型纯合；而对群体来说，则是在一定程度上增加纯合子的基因型频率。假设某基因座有两个等位基因A，a；A基因频率为p；a基因频率为q；q=1…p且基础群体处于Hardy…Weinbery平衡状态（见第13章）。对于群体而言，近交系数F可定义为杂合子频率降低量或纯合子频率的增加量。近交后纯合子与杂合子频率的变化列于表12…1。
表12…1 近交杂合子频率的变化列于表12…1
基因型 基础群体的基因型频率 近交系数为F时下一代的基因型频率
AA
Aa
aa P2
2pq
q2 P2＋pqF=P2（1…F）＋pF
2pq…2pqF=2pq（1…F）
q2＋pqF=q2（1…F）＋qF
由表12…1可见，近交降低杂合子频率的程度为2pqF，增加每种纯合子的频率的程度为pqF，群体的基因频率不变。
一般情况下，近亲繁殖是根据亲缘关系选配的，而不是按基因型选配的。所以对各性状的基因型，近交的效应是普遍的。近交既能使优良基因纯合，以致固定，也能使有有害基因纯合，从而使隐性有害基因得以暴露，利于淘汰清除。这将通过正确的人工选择得以实现。否则，在动植物育种工作中则有可能使不良基因固定下来，而将优良基因流失掉。
2。 降低群体均值
一个数量性状的基因型值是由两部分组成的，即基因的加性效应值和非加性效应值。非加性效应中除一小部分上位效应在纯合子中也可存在外，显性效应和大部分上位效应只有杂合子才具有。随着群体中杂合子频率的减低，群体的平均非加性效应值也减小，群体值也降低，既然近交能增高纯合子的频率，减低杂合子的频率，因而也就能降低群体均值。
以一对等位基因为例，假定A1、A2组成三种基因型A1A1、A1A2和A2A2。如果以两纯合子的基因型平均值（即各基因型的平均加性效应值）作为0，则各基因值如下图所示：
基因型
基因型值
设A1值大于A2值，则A1A1的基因型值为＋a，A2A2的基因型之…a。A1A2的基因型值为d。d值决定于显性程度，若无显性，d=0；若A1对A2为完全显性，则d=a；若为超显性，则d》a；若是不完全显性，则0
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